فصل سوم حشره شناسي كشاورزي:
1- رطوبت و ساير شرايط خارجي ممكن است تعداد آن متغير باشد:
اشكال لاروي :
در حشراتي با دگرديسي كامل اشكال لاروي ثابت و طبقه بندي آنها مبتني بر خصوصيات مرفولوژيك و بيولوژيك از جمله نوع ميزبان، طرز تغذيه ، محيط زندگي ، رفتار و ساير خصوصيات اتولژيك(Ethologic) مي باشد و شامل انواع زير است .
1- كامپودوئي فرم Campodeiform – در اين نوع لارو ها بدن معمولا طويل و در قسمت شكمي و پشتي پهن و داراي شاخكهاي نسبتاً بلند و آرواره هاي قوي و سه جفت پاي سينه اي هستند. صفت مشخص كننده در اين لارها وجود يك جفت پيوست بلند به نام دنباله Cercus در انتهاي شكم مي باشد. اين لاروها فعال ، گوشتخوار و بندرت گياهخوار نيز مي باشند.
2- لارو كاربي فرم Carabiform: اين لارو شباهت زيادي به لارو كامپودئي فرم دارد ولي فاقد پيوست انتهائي شكم است. رژيم غذائي لاروها گوشتخواري و گياهخواري است و در زير خاك يا زير پوست درختان و يا داخل باقيمانده هاي گياهي و حيواني زندگي مي كنند.
3- لارواروسيفرم Eruciform : بدن استوانه كشيده ، سرگرد و در طرفين داراي شش چشم ساده جانبي (لارو پروانه ها ) و يا يك چشم ساده (لارو زنبورها) و شاخكها كوتاه مي باشند. قطعات از تيپ ساينده و داراي سه جفت پاي سينه اي كوتاه و 2 تا 8 جفت پاي دروغي يا گوشتي در زير حلقه هاي شكم هستند. اين پاها مفصلي نيستند. و در انتهاي به يك لبه تورونده به نام پلانتا Planta منتهي مي شوند. اين قسمت در لارو پروانه هاي heteroneura مجهز به قلابهاي متعدد است . در لارو پروانه ها شكل پلانتا و تعداد قلابهاي آن و نيز طرز قرار گرفتن آنها متغير است و تعداد پاهاي دروغي در لارو پروانه ها اغلب پنج جفت ي كمتر است كه در قسمت شكمي روي حلقه هاي 3 – 4-5-6-10 شكم قرار گرفته اند. پاهاي شكمي حلقه دهم به نام پاهاي مخرجي يا پاهاي مقعدي ناميده مي شوند. اين لاروها به رنگهاي متنوع و اغلب نبات خوار و بندرت گوشتخوار هستند و گونه هاي نباتخور از آفات مهم نبات زراعي مي باشند.
4- لارو اسكارابيفرم – بدن لارو بدن لارو استوانه اي خميده ، سر مشخص و سه جفت پاي سينه اي نسبتا بلند دارد . حلقه هاي انتهاي شكم معمولا حجيم و داراي يك جفت سوراخ تنفسي در طرفين اولينحلقه سينه و 8 جفت سوراخ تنفسي در حلقه هاي شكم مي باشد . در سطح نيم حلقه شكمي و حلقه انتهائي تزئيناتي از موههاي ظريف وجود دارند. كه وسيله تشخيص مي باشند. اين لاروها در خاك يا داخل قسمت چوبي درختان زندگي مي كنند.
5- لارو الاتريفرم Elateriform بدن مفتولي شكل و داراي سه جفت پاي سينه اي كوتاه است و معمولا نباتخوار بندرت گوشتخوار هستند .
6- لارو ورميفرم Vermiform: اين لارو كرمي شكل و فاقد پا و هر گونه پيوست هستند ، سر كوچك و نامشخص و گاهي كم رشد كرده است و در گروههاي مختلف حشرات اشكال متفاوتي دارن و در محيط هاي متفاوت ،زير خاك ، داخل بافت هاي گياهي ، حيواني و آب زندگي مي كنند.
7- لارو پلاتيفرم Platiform - لاروهاي كوتاه و پهن با پاهاي كوتاه و گاهي فاقد پا مي‌باشند معمولا نباتخوار هستند ، مثل لارو پشه هاي Culicidae ، بعضي از حشرات مانند لاروهاي خانواده Meloidae در سنين مختلف لاروي اشكال متفاوتي به خود مي‌گيرند. در اين لاروها وقتي از تخم خارج مي شوند كامپودئي فرم هستند و به علت داشت سه ناخن در پنجه Triungulinناميده مي شوند.لاروها در اين مرحله تحرك زياد دارند ولي وقتي به توده تخم ملخ ها رسيدند ابتدا كارابي فرم و سپس اسكارابي فرم مي شوند و پس از تغذيه كامل از تخم ملخ ها به شكل شفيره هاي Coarctata يا پوپاريوم در مي آيند .چنين حشراتي را با استحاله هاي اغراقي يا Hypermetabola مي گويند. شفيره : ( pupa)
در حشرات با دگرديسي كامل لارو پس از طي آخرين سن لاروي وارد مرحله شفيرگي مي‌شود. در اين مرحله حشره فاقد حركت و تغذيه و هر نوع فعاليت ظاهري ديگر است . شفيره گاهي بدون پوشش ولي معمولا در داخل پيله يا كپسول يا محفظه اي ديگر اين مرحله را طي مي كند. از نظر شكل خارجي ، وجود يا عدم وجود پيوست هاي آزاد در سطح خارجي بدن ، در شفيره اشكال زير ديده مي شود:
1- شفيره آزادLiberal pupa : اين شفيره ها معمولا سفيد رنگ و پيوست شاخك پاها و بالها و بال ها با كمي فاصله از بدن و به طور آزاد قرار دارند به طوري كه شفيره مي تواند حركاتي انجام بدهد.
2- شفيره غير آزاد Obtecte pupa جلد اين شفيره ها معمولا سخت و علائم ظهور بالها و پاها و شاخكها در سطح خارجي بدن نمايان ولي به آن چسبيده است .
3- شفيره مخفي Coarctate pupa در اين حالت بدن شفيره به وسيله آخرين جلد لاروي پوشيده مي شود. اين شفيره ها پوپاريوم نيز ناميده مي شوند . در اين نوع شفير ه هيچ گونه پيو هاي خارجي نمايان نمي باشد پوپاريوم در حقيقت جلد سخت شده لارو سن آخر است.
4- حشره كامل Adult:
آخرين مرحله رشد و نمو حشره است. حشره كامل اغلب داراي بال بوده و اعضاء بدن كامل مشخص و در حقيقت شكل اصلي حشره را دارند. در اين مرحله ،حشره تكثير نموده و منتشر مي‌شود. خروج حشره كامل از پيله ها و يا جلد شفيرگي به طرق مختلف صورت مي گيرد . گاهي با ترشح مواد حل كننده پيله ابريشمي يا جويدن پوشش مومي يا فشار كپسول سر و يا با استفاده از خارهاي جلوي سرانجام مي گيرد. حشرات كامل اغلب داراي دوشكل جنسي ( sexual dimorphism ) هستند و نر وماده يك گونه با هم اختلاف شكل ضاهري دارند . چنانچه در سوسري شرقي نرها داراي بال و ماده ها فاقد آن هستند. در سوسك كرگدني فرم عمومي بدن و بخصوص وجود زائده بلند در جلوي سينه در نرها و در ماده ها تفاوت دارند. همچنين تغيير فرم شاخك در جنس نر و ماده پروانه ابريشم بافت ناجور بوضوح ديده مي شود. علاوه بر دو شكل جنسي ، در بعضي گونه ها كه به طور كلني زندگي مي كنند. چند شكلي Polymorphism نيز وجود دارد.مانند زنبور عسل و موريانه كه در يك كلني كارگران Workers ، نرهاDrones ملكه ( Queen) و سربازان ( Soldiers ) با هم متفاوتند . دوره زندگي حشرات كامل بسيار متغير است . در ملكه زنبور عسل وموريانه ها ممكن است كه به چندين سال برسد و در يك روزه ها طول اين مدت كمتر از يك روز است. يكي ديگر از پديده هاي زندگي حشرات سازش آنها با تغييرات محيط است مثلا شته سياه باقلا( Aphis fabae ) تا زماني كه گياهان علفي وجود دارند در روي آنها فعاليت مي كند ، ولي در زمستان كه گياهان مزبور وجود ندارد افراد بالداري در بين شته ها پيدا مي شوند كه پرواز كرده به روي درختان شمشاد منتقل مي شوند. بعلاوه حشرات مانند بسياري از موجودات در شرايط اكولوژيك متفاوت نژادهاي مختلف بوجود مي آورند. اگر تغيير محيط (حرارت ، رطوبت، تغذيه و غيره...) براي حشره خوش آيند نباشد ، فعاليت خود را به طور موقت متوقف مي سازد. اين حالت را وقفه Arrest مي نامند. اين حالت به حشره امكان مي دهد كه بتواند خود را از شرايط نا مساعد محفوظ نگاه دارد. دياپوز (Diapause) پديده پيشرفته تري از وقفه است كه با پيدا شدن هورمون هائي در بدن حشره ، در يك مرحله از زندگي ، فعاليت خود را متوقف مي نمايد . دياپوز در مراحل تخم ، لارو، پوره، شفيره و حشره كامل ممكن است بوقوع بپيوندد.در پروانه ابريشم و ملخ مراكشي دياپوز در مرحله تخم است ، در كرم سيب و ليسه سيب دياپوز در مرحله لاروي پيش مي آيد . در پروانه سفيد كلم و پرطاووسي گلابي ، دياپوز در مرحله شفيرگي است ، در سوسك سر خرطومي سيب دياپوز در مرحله حشره كامل مي باشد.
4- توليد مثل Reproduction :
توليد مثل از طريق دو جنسي با انجام عمل لحاق يا تركيب گامت نر (اسپرماتوزوئيد ) و گامت ماده(اوول) صورت مي گيرد. گاهي توليد مثل به طريق بكرزائي ( Parthenogenesis ) و بدون دخالت گامت نر انجام مي شود و جنين در داخل تخم هاي تلقيح نشده رشد مي كند . بكرزائي به دو صورت اختياري (Facultative p.) مثل زنبور عسل و يا اجباري Obligatory P. مثل بعضي از زنبورها و شپشك ها صورت مي گيرد . بعلاوه توليد مثل ممكن است به طرق زير نيز صورت مي گيرد:
1- پدوژنز paedogenesis كه در واقع يك نوع بكرزائي پيشرس است چنانچه در پشه Miastor metraloas لاروهاي ماده حاوي تخمدانهاي رشد يافته اي بوده و سلولهاي اووسيت آنها بدون تلقيح رشد مي نمايد و تبديل به لاروهاي ماده مي شوندكه از بافتهاي لارو مادر تغذيه مي‌نمايند و توليد تخمهاي ديگر مي كنند. اين تخم ها مجددا لاروهاي زاينده ، ايجاد مي نمايند. به اين طريق در نسل هاي متوالي ، به طرق بكرزائي پيشرس و بدون اينكه تبديل به حشره كامل بشوند توليد مثل مي كنند. گاهي همين حشرات تحت تاثير درجه حرارت رطوبت، غذا و عوامل ديگر تبديل به شفيره و سپس حشره كامل مي گردند و حشره ماده پس از جفتگيري تخمريزي مي‌نمايد .
2- نئوتني Neoteny - توليد مثل پيشرس است و در موريانه ها در تحت شرايط خاصي مشاهده مي شود . چنانچه ملكه موسس يك كلني ناگهان از بين برود ، در بعضي از پوره‌ها دستگاه تناسلي بسرعت رشد كرده و بدون اينك خصوصيات ظاهري حشره كامل را پيدا كنند ، وظيفه تكثير و توليد مثل را به عهده مي گيرند.
3- چند جنيني Polyembryony اين حالت در بعضي از زنبورهاي Encyrtus مشاهده مي‌شود . زنبور ماده فقط يك تخم در بدن ميزبان قرار مي دهدولي از رشد تخم چندين جنين در بدن ميزبان به وجود مي آيد .مانند Ageniaspis fusicolis كه پارازيت ليسه سيب است.
4- هرمافروديسم Hermaphrodism اين طريق توليد مثل ، در حشرات ، بندرت ديده مي‌شود ولي مواردي از آن در گونه اي از بهاره ها Perla marginata مگس Termitostroma sp. و شپشك استراليائي مشاهده مي شود. Perla marginata گرچه افراد نر و ماده وجود دارد ولي در افراد نر اندامهائي شبيه تخمدان حشرات ماده مشاهده مي شود كه در آنها سلولهاي اوليه تخم نيز وجود دارد. اينسلول ها مراحل ابتدائي تقسيم را نيز طي مي كنند ولي هيچ وقت كامل نمي‌شود و در نتيجه حشره نر تنها قادر به توليد اسپرماتوزوئيد مي باشد.
در شپشك استراليائي Iceria purchasi - حشرات ماده داراي تخمدانهائي هستند كه در عين حال وظيفه گونادهاي افراد نر را هم بر عهده دارند. بدين ترتيب كه در قسمتهاي مركز آن اسپرماتوزوئيد توليد مي شود و در ناحيه خارجي آن سلول تخم Ovule بوجود مي آيد. در مراحل بعدي اوول و اسپرماتوزوئيد در داخل مجراي تخم Oviduct با هم تركيب شده تخم حشره را بوجود مي آورند كه به صورت مجتمع در داخل كيسه هاي سفيد رنگ در انتهاي بدن چسبيده اند. در اين گونه ، اگر سلولهاي تخم تلقيح نشود ، از تخمهاي حاصل افراد نر بوجود ميايد كه هاپلوئيد هستند و ظاهراً بدون كاهش كروموزومي ميتوانند توليد اسپرماتوزوئيد بنمايند. قاعدتاً اين حشرات اگر با افراد ماده جفتگيري كنند مي توانند سلول اوول را تلقيح كنند ولي عملا شپشكهاي نر بندرت مشاهده مي گردند و توليد مثل عمدتا به طريق هرمافروديك صورت مي گيرد.