خاکهای شور و قلیا
خاکهای شور و قلیا مخصوص مناطق نیمه مرطوب یا خشک بوده و زهکشی در آنها نامناسب است. این خاکها دارای مقدار زیادی املاح محلول هستند که فقط گیاهان نمک دوست در این خاکها قابلیت زیست دارند. خاکهای قلیا اغلب در خاکهای شور به صورت نقاط پراکنده یافت میشوند. دید کلی مناطق خشک به مناطقی گفته میشود که میزان باران سالیانه آنها معمولا کمتر از 50 سانتیمتر است. به علت عدم شسته شدن طبیعی مواد در این موارد ، مقدار کاتیونهای بازی این خاکها زیاد است. در بعضی از افقهای این خاکها تجمع کربنات کلسیم () به مقدار زیاد صورت گرفته و هر قدر مقدار بارندگی کمتر باشد، این لایه کربناتی نزدیکتر به سطح خاک قرار دارد. PH این خاکها بازی است. خاک بسیاری از مناطق خشک و نیمه خشک سرشار از املاح محلول است که منشا متفاوتی دارد.در بعضی خاکها ، سنگ مادر خود محتوی املاح است و در برخی دیگر در اثر هوازدگی ، املاح محلول از سنگ مادر آزاد میشود، ولی چون مقدار رطوبت کم است، نمیتواند آبشویی یافته و از خاک خارج شود. وزش باد نیز میتواند املاحی را از سطح دریا و اقیانوس انتقال داده و در سواحل به جای گذارد. این نوع خاکها اصطلاحا هالومورفیک نامیده میشوند، به سه گروه شور ، شور و قلیایی و قلیایی تقسیم بندی میشوند. خاکهای شور (Saline Soils) مقدار نمکهای خنثی در این خاکها به حدی است که در رشد طبیعی بیشتر گیاهان اختلالاتی ایجاد میشود. PH این خاکها معمولا کمتر از 8.5 است. آنیونهای عمده کلر ، سولفات کلسیم ، منیزیم و سدیم در بعضی مواد نیترات و بیکربنات است که به آسانی قابل شستشو بوده ولی شستشوی آنها سبب بالا رفتن PH خاک نمیشود. به علت وجود لکههای سفید پراکنده نمک در سطح این خاکها به آنها خاکهای قلیایی سفید (White alkali) گفته میشود. انواع خاکهای شور انواع مهم خاکهای شور عبارتند از:خاک شور نیتراتی ، که محتوی املاح نیترات سدیم و نیترات پتاسیم است.خاک شور کلروری ، محتوی املاح کلرور سدیم ، منیزیم و کلسیم است. این خاکها بیشتر در نقاط ساحلی قرار دارد و شوری آب زیرزمینی نیز قابل توجه است.خاک شور سولفات و کلرور ، دارای درصد متفاوتی از کلر و سولفات بوده و کلر بیشتر از سولفات است.خاک شور سولفاتی ، دارای سولفاتهای سدیم ، منیزیم و کلسیم بوده ، آبشویی و اصلاح آن آسان است.خاکهای شور کربناتی ، این خاکها محتوی کربنات و بیکربنات سدیم بوده و PH بین 9 تا 11 نوسان دارد.خاک شور بوراتی ، این خاکها در نواحی آتشفشانی مشاهده شده، محتوی املاح بورات هستند. بوراتها معمولا با کلرورها و سولفاتها یافت میشوند و از حاصلخیزی خاک میکاهند. خاکهای شور قلیایی در این خاکها میزان نمکهای محلول زیاده بوده، علیرغم سدیم زیاد ، وجود نمکهای خنثی همچنان PH را در حد کمتر از 8.5 حفظ مینماید، ولی بر عکس خاکهای شور شستشوی این خاکها ، سبب بالا رفتن PH میگردد، زیرا با شسته شدن نمکهای خنثی قسمتی از سدیم قابل تعویض هیدرولیز شده و مقدار یون در محلول بالا میرود. سدیم همچنین در صورت شسته شدن سایر نمکها سبب از هم پاشیدگی ذرات خاک شده و قابلیت نفوذ آن را به شدت کاهش میدهد. علاوه بر این اثرات نامطلوب سدیم بطور مستقیم میتواند برای گیاهان اثر سمی نیز داشته باشد.درباره خاکهای شور و قلیا مطالعات فراوانی در کشورهای مختلف صورت گرفته و سازمان بینالمللی یونسکو نیز از سال 1952 مطالب جالبی در این موارد منتشر کرده است. رسوب املاح در خاکهای مختلف با نوع خاصی از پستی و بلندی همراه است و بطور کلی زمینهای شور و قلیا همیشه در نقاط پست مانند دلتا ، تراسهای رودخانهای و دریاچهای وجود دارند و سفره آب زیرزمینی در این مناطق نیز چندان عمیق نیست. خاک قلیایی مقدار نمکهای محلول در این خاکها ، کم ، ولی مقدار سدیم آن زیاد است. به علت هیدرولیز شدن قابل ملاحظه سدیم ، PH خاک بالا رفته، ممکن است حتی تا 10 هم برسد. اثرات مضر این خاکها روی رشد گیاهان از سدیم و یون OH زیاد ناشی میشود. به علت اثر از هم پاشیدگی سدیم ، این خاکها دارای شرایط فیزیکی نامناسب میباشند. محیط قلیایی زیاد این خاکها سبب حل هوموس خاک و حمل آن به سطح خاک و تیره کردن رنگ آن میشود. به همین دلیل به این خاکها نام قلیایی سیاه هم داده شده است. روابط بین شوری و قلیائیت خاک مطالعات دانشمندان در نقاط مختلف دنیا حاکی از این است که بین شوری و قلیائیت خاک همبستگی خاص وجود دارد. اگر غلظت املاح در خاک کمتر از 4 گرم در لیتر باشد، PH چنین محلولی معمولا از 8 کمتر است. هرچه میزان املاح افزایش یابد، میزان قلیائیت رو به کاهش میگذارد. خاکهای بسیار شور در مناطقی ایجاد میشوند که آب زیرزمینی فوقالعاده شور بوده، قلیائیت آن بسیار اندک است و خاکهای قلیایی نیز در مناطقی تشکیل میشوند که مقدار املاح آنها کمتر باشد. ساختمان خاکهای شور و قلیا سطح خاکهای مناطق شور و قلیا ، اغلب ساختمان ورقهای دارد که رگبارهای فصلی نیز بر تراکم آن میافزاید. در زیر این قشر سطحی ساختمان اغلب تکهای ، منشوری و یا ستونی است. وجود املاح سدیم و تا حدی منیزیم تاثیر عمدهای در ساختمان خاک دارد، زیرا املاح موجب تجمع ذرات رس شده و هرچه مقدار املاح بیشتر باشد، خاک دانههای حاصل ساختمان سختتری پیدا میکند.وجود سدیم سبب میشود که ذرات سطح خاک به حالت انتشار در آمده، حتی در شیبهای کمتر از یک درصد نیز فرسایش قابل توجهی صورت گیرد. آبیاری خاکهای شور و قلیا همواره با خرابی ساختمان خاک همراه است، مگر اقدامات اصلاحی انجام شود. کانیهای رسی خاکهای شور و قلیایی کانیهای رسی ، استعداد حاصلخیزی هر خاک را تعیین میکنند. مونتموریلونیت ، میکا ، کلریت و کوارتز مهمترین کانیهای مناطق شور و قلیا میباشد. چون شرایط اقلیمی مناطق خشک برای تغییر و تحول کانیها مساعد نیست، لذا اغلب کانیهای این خاکها مشابه کانیهای سنگ بستر یا سنگ مادر است
اصلاح خاکهای شور و قلیا
معمولا برای جلوگیری از اثرات زیانبار خاکهای شور و قلیا ، آنها را به راههای مختلف اصلاح میکنند تا گیاهان مختلف قادر به تحمل این خاکها باشند. دید کلی تجمع املاح در خاک ، تاثیر عمدهای بر روی خواص فیزیکی و شیمیایی رس و هوموس داشته، کمیت و کیفیت جامعه نباتی عالی و پست خاک را تعیین میکند. اغلب وجود املاح سدیم موجب انتشار ذرات رس و هوموس شده، لایه یا افق بسیار متراکمی در زیر خاک تشکیل میشود که مانع عبور آب و هوا به ریشه نباتات میشود. املاح موجود در خاک ، فشار اسمزی محلول خاک را افزایش داده، بدین ترتیب قدرت جذب آب را توسط گیاهان کاهش میدهند. از طرفی تعادل یونی را به هم زده و در بعضی مواد مانند املاح بر برای گیاهان سمی هستند. محصول گیاهان مزروعی در مناطق شور قلیایی ناچیز و کمیت و کیفیت محصول نیز قابل توجه نیست. این گیاهان در مقابل امراض و افات نیز مقاومت کمتری دارند. چگونگی رشد گیاهان در خاکهای هالومورفیک در خاکهای شور و شور _ قلیا که Ph آنها کمتر از 8.5 است، صدمات وارده به گیاهان از غلظت زیاد نمک در محلول خاک ناشی میشود. سلولهای گیاه در محلولهای نمکی آب خود را از دست داده و به اصطلاح پلاسمولیزه میشوند. این پدیده از این امر ناشی میشود که حرکت آب طبق خاصیت اسمز از محیط رقیقتر داخل سلولی به محیط غلیظ خارج صورت میگیرد. شدت وقوع این پدیده به عواملی مانند نوع نمک ، نوع سلول گیاهی و شرایط فیزکی خاک بستگی دارد.محیط خاکهای قلیای با سدیم زیاد به سه طریق روی گیاه اثر نامطلوب بر جای میگذارد:اثرات مضر قلیائیت زیاد تحت تاثیر غلظت های بالای کربنات و بیکربنات سدیم.اثرات سمی یونهای بیکربنات ، Oh و ...اثرات مضر سدیم روی متابولیزم و تغذیه.این آثار نه تنها در خاکهای قلیایی ظاهر میشوند، بلکه در خاکهای شور و قلیای که نمکهای خنثای آنها شسته شدهاند، نیز آشکار میگردند. اصلاح و اداره خاکهای شور و قلیایی معمولا برای جلوگیری از اثرات زیانآور خاکهای شور و قلیایی به سه طریق مختلف با این خاکها رفتار میشود: روش اول از میان بردن این نمکها است. روش دوم تبدیل نمکهای مضر به نمکهای کم ضررتر میباشد. روش سوم را میتوان کنترل نامید. در دو روش اول هدف دفع نمکها و یا تغییر و تبدیل آنها است، در حالی که در روش سوم نحوه اداره خاک و عملیات کشاورزی را طوری تنظیم میکنند که نمک بطور یکنواخت در تمام خاک پخش شده و از تمرکز غلظت زیاد نمک در یک نقطه جلوگیری شود. دفع نمک معمولترین راههای خروج نمک از خاک دو نوع است: زهکشی زیرزمینی و شستشوی خاک. بکار بردن این دو طریق تواما ، یعنی شستشوی خاک پس از گذاردن زهکشها در آن موثرترین و رضایتبخشترین وسیله برای دفع نمک از خاک است. نمکهایی که از طریق بارندگی یا آبیاری وارد محلول خاک میشوند، از طریق زهکشها خارج میگردند.اصلاح خاکهای شور و قلیایی موقعی موثر است که آب بکار رفته دارای نمک زیاد، ولی سدیم کم باشد، زیرا استفاده از آبهای کم نمک ، ممکن است به علت دفع نمکهای خنثی مساله قلیائیت را حادتر نماید. خروج نمکهای خنثی درصد سدیم قابل تعویض را در خاک بیشتر نموده و در نتیجه باعث افزایش غلظت یون Oh در محلول خاک میشود. این پدیده نامطلوب را میتوان با تبدیل کربناتها و بیکربنات سدیم به سولفات سدیم دفع کرد. این امر را میتوان با اضافه کردن سولفات کلسیم یا ژیپس ، به خاک قبل از شستشو انجام داد
تغییرات ژنتیکی حاصل از کشت بافت
گیاهانی که از کشتهای بافت ناشی می شوند ، غالبا تغییرات ژنتیکی نشان می دهند. تغییرات ژنتیکی حاصل از کشت بافت در گیاهانی چون نیشکر توتون ،جو، یولاف، یونجه ، گندم، ذرت و دیگر گونه ها گزارش شده است . این پدیده ، تغییرات ژنتیکی منحصر به فردی را در اختیار اصلاح کننده نبات برای استفاده در برنامه های اصلاحی قرار می دهد.از آنجایی که تغییرات در سلولهایی که دارای منشا سوماتیکی (بدنی) هستندرخ می دهد، این تغییرات تحت نام تغییرات سوماکلونی شناخته می شوند تغییرات ژنتیکی در کشتهای سلولی سوماتیک شامل طیف وسیعی از موتاسیونها از قبیل : موتاسیونهای نقطه ای ، بازترکیبیهای کروموزومی ، معکوس شدگیها، دوبرابر شدگیها و کمداشتها می شود. صفات وراثتی کیفی و کمی ممکن است تحت تاثیر موتاسیونهای کشت بافتی قرار بگیرند.از آنجایی که تغییرات ژنتیکی در کشتهای سلولی تیمار نشده با موتاژنها، به فراوانی زیادی رخ می دهد، تیمار بافتها با مواد موتاژن زا ضرورتی ندارد.تغییرات سوماکلونال در کشتهای بافت همانند تشعشع یا موتاژنهای شیمیایی نمی تواند دقیقا دریک صفت به خصوصی تغییرات ایجاد کند. با این وجود با روش جداسازی مناسب ، احتمال جداسازی نوع یا انواع به خصوصی از موتانها میسر می شود.
تغییرات ژنتیکی مفیدی که از کشت بافت ناشی می شود ممکن است در اصلاح نباتات ودر توسعه و پیشرفت واریته های زراعی اصلاح شده مورد استفاده قرار گیرد. ایجاد تغییرات و انتخاب تغییرات مفید حاصل از کشت بافت در گونه های زراعی ممکن است از دوطریق انجام شود. واریته های محصولا ت زراعی یا کلونهایی که یک صفت به خصوصی را کمبود دارندممکن است به طریق کشت بافت کشت شده و گیاهان بازیابی شده دارای آن صفت ، ایزوله شوند. از طریق زیر کلونهای بازیابی شده به طریقه کشت بافت و آزمایش شده برای تغییرات ژنتیکی در اصلاح نیشکر استفاده شده است. زیر کلونهایی از نیشکر بدین طریق ایزوله شده اند که باکلون اولیه در صفات مورفولوژیکی و مقامت به امراض تفاوت داشته اند.
درپروژه های اصلاح نباتی ، سودمندی جداسازی گیاهان حاصله از کشت بافت برای فرمهای موتان با عوامل زیر تعیین می شود.
1. راحتی و سهولت کشت بافت و بازیابی گیاهان در گونه های مورد نظر،
2. در دسترس بودن تکنیکهایی برای جداسازی گیاهان بازیابی شده برای نقصی که بایستی رفع شود،
3. پایداری و ثبات ژنتیکی گیاهان بازیابی شده.
مزیت جداسازی در سطح سلولی این است که میلیونها سلول را می توان در یک فضای محدود و یکنواخت کشت نمود، وبا وارد کردن تنش به سلولهای کشت بافت ، سلولهای مقاوم را جداکرد.فقط صفاتی که در سطح سلولی تظاهر می کنند می توانند توسط جدا کردن سلولها در محیط کشت مشخص شوند. این صفات شامل مقاومت به علفکشها ، مقاومت به شوری ، فاکتورهای تغذیه ای گیاه و مقاومت به توکسین هایی که توسط پاتوژنهای گیاهی ترشح می شوند، می باشد. صفات کمی مثل عملکرد، ورس یا کیفیت نمی توانند در سطح سلولی گزینش و انتخاب شوند
جدا کردن سلولهای مقاوم به تنش طی مراحل زیر صورت می گیرد:
1.تهیه کشت سلولی ژنوتیپ بومی و سازگار به محیط که برای یک صفت به خصوص کمبود دارد به شرطی که روش یا روشهای جداکردن سلولها برای آن ژنوتیپ موجود باشد.
2.اعمال تنش مناسب و مورد نظر در سلولهای کشت شده به منظور جلوگیری از رشد سلولها ی غیر مقاوم به آن تنش.
3.بازیابی و تولید گیاه از سلولهای زنده باقیمانده.
اصول اصلاح گیاهان دکتر عبدالرضا باقری ص:243
عدم ثبات ژنتیکی یک پدیده معمول در کشت سلول گیاهی است و کشت بافت چغندرقند نیز از این قاعده مستثنی نیست . میزان تنوع حاصل بستگی به منبع جداکشت مورد استفاده و تکنیک به کار رفته در کشت درون شیشه (in vitro)
دارد . همه گیاهان تشکیل شده از نقاط انتهایی ساقه از نظر صفات سیتولوژیکی و فنوتیپی پایدارتر هستند. تنوع در بافت های کالوس چغندرقند یک پدیده معمول است .
پلی پلوئیدی و انیو پلوئیدی بعد از تشکیل کالوس ایجاد می گردد.( Atanassov 1986).
استفاده از تنوع سماکلونی ( Somaclonal variation) ایجاد شده در محیط کشت بافت و سلول گیاهی می تواند کمک موثری در به نژادی چغندقند از طریق گزینش درون شیشه ای برای صفات مفیدی هم چون مقاومت به علف کش ، تحمل یا مقاومت به شوری ، خشکی ، فلزات مضر ، سموم عوامل بیماری زا و سایر صفات قابل گزینش در سطح سلولی باشد. راه کار به کارگیری تنوع سماکلونی و گامتوکلونی (Gametoclonal) ، بر استفاده از بهترین ارقام در دسترس، به منظور گزینش یک صفت خاص در گیاهان باززایی شده از سلول های گیاهی کشت شده استوار است . در این صورت ژنوتیپ های جدید نه تنها واجد صفات واریته های مادری هستند بلکه یک صفت مناسب زراعی ، علاوه بر صفات قبلی ، مانند مقاومت به یک نوع بیماری یا شوری و غیره را نیز دارا خواهند بود.
با کاربرد این روش ، محدودیت های روش های کلاسیک اصلاح نباتات از قبیل کاهش باروری در دورگ گیری کمبود تنوع ژنتیکی و یا طولانی شدن فرایندهای دورگ گیری و گزینش تا حدودی بر طرف خواهند شد (Lindsey and Jones 1992)
تنوع در سلول های کالوس یک پدیده معمول بوده و حالات پلوئیدی و انیوپلوئیدی پس از تشکیل کالوس مشاهده شده است.
در بررسی تنوع پذیری گیاهان باززائی شده از کالوس ، کشت تعلیقی سلول و پروتوپلاست چغندرقند دریافتند که انواع تنوع ژنتیکی هم چون دو برابر شدن یا نصف شدن تعداد کروموزوم و نیز حالاتی از انیوپلوئیدی ایجاد شده است . آن ها هم چنین نشان دادند که تنوع ژنتیکی حاصل از سلول های تعلیقی در مقایسه با کشت کالوس بیشتر است .
ژاک و همکاران گیاهان باززایی شده حاصل از کالوس بدست آمده از هیپوکوتیل چغندر قند را مورد بررسی سیتولوژیکی قرار دادند تا پایداری سطح پلوئیدی را مشخص نمایند. آن ها دریافتند که گیاهان باززایی شده ازکشت کوتاه مدت و بلند مدت به ترتیب چهار و هفده درصد تنوع کروموزومی نشان می دهند.
به هرحال با توجه به آن که تنوع کروموزومی کالوس در سطح گیاهان باززایی شده از آن ها نیز امکان دارد می توان از گیاهان پلی پلوئیدی یا انیو پلوئیدی حاصل در برنامه های به نژادی و تحقیقات ژنتیکی استفاده نمود .